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jueves, 25 de junio de 2020

TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN

TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN
Antonio Diéguez Lucena
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La teoría de la evolución no es una teoría sobre el origen de la vida, sino sobre el origen de las especies. Es decir, nos explica cómo una vez que hubo vida, ésta se diversificó y generó las especies biológicas que han existido. Aunque nunca averiguáramos cómo surgió la vida, en nada afectaría eso a la validez de la teoría de la evolución. Por cierto, dicha teoría no dice que las especies surgen por mero azar. El azar se da solo en el surgimiento de la variación genética, pero luego sobre esta variación actúa la selección natural, que no es aleatoria.
En cuanto al origen de la vida, hay varias hipótesis propuestas, pero ninguna de ellas está suficientemente justificada. La más aceptada es que comenzó en la forma de moléculas de ARN o APN o algo parecido. Pero está lejos de haber acuerdo. Esto no es nada que los científicos consideren perjudicial para la teoría de la evolución.

Estas son las tonterías que más se repiten sobre la teoría de la evolución (bueno, la 4 no es una tontería):

1) La evolución pone el origen de la complejidad en el mero azar, y la probabilidad de que sistemas tan complejos como los seres vivos surjan por azar es infinitesimal.
2) La evolución viola el segundo principio de la termodinámica.
3) La teoría de la evolución es tautológica: la supervivencia de los más aptos significa únicamente que los que sobreviven son los que sobreviven.
4) La selección natural no tiene poder creativo, sólo puede eliminar individuos inadaptados. No puede generar novedades y mucho menos dar lugar a nuevas especies.
5) Las mutaciones son siempre dañinas. Nunca añaden información útil o beneficiosa.
6) No existen en el registro fósil formas transicionales entre unas especies y otras.
7) Hay un salto abismal entre el hombre y los simios. Ningún simio ha sido capaz de pintar nada parecido a las pinturas de Altamira (Juan Manuel de Prada, El Semanal, 28 septiembre 2008).
8) Nadie ha podido crear vida en el laboratorio.
9) Un rasgo en un estado evolutivo inicial no puede tener valor adaptativo. Un ojo que no esté plenamente formado o un ala que no esté plenamente formada no sirven para nada.
10) La teoría de la evolución es "sólo" una teoría.

Muy rápidamente, razones por las que son falsas estas afirmaciones o no constituyen una crítica acertada a la teoría (lo explico todo con más detalle en mi libro “La vida bajo escrutinio”):

1) La evolución es el resultado de una variación aleatoria en los rasgos de los individuos, de un proceso de selección natural y de un proceso de herencia genética de algunos rasgos. Aunque no cabe nunca descartar un cierto elemento de aleatoriedad en los tres procesos, ni la selección natural ni la herencia genética son procesos aleatorios. El azar, entendido como aparición espontánea de variaciones debido a causas naturales no relacionadas con las necesidades de los individuos, se da solo en el primer proceso de los tres señalados.
2) El segundo principio de la termodinámica se refiere a sistemas cerrados, es decir, los que no intercambian materia y energía con el entorno. Los seres vivos son sistemas abiertos. Son sistemas alejados del equilibrio termondinámico pero a costa de consumir energía del entorno y, por tanto, de aumentar la entropía total. No hay, pues, choque alguno con el segundo principio de la termodinámica, sino todo lo contrario.
3) La formulación “la supervivencia de los más aptos” es un eslogan que inventó Spencer y que Darwin asumió. No debió haberlo hecho por los líos que ha generado. La teoría es mucho más compleja que eso. Lo que dice es que en un ambiente determinado A, los individuos con las características C1, C2, C3, etc. deben tener un mayor éxito reproductivo que los individuos que no tienen esos rasgos o que los tienen en un menor grado. Esto es una afirmación empírica, falsable y no tautológica.
4) Esta es la única objeción seria de la lista. Todavía genera discusión. Karen Neander mostró, en mi opinión de forma convincente, que la selección natural es creativa, pero otros autores, particularmente desde el ámbito de Evo-Devo, consideran que la auténtica generación de novedades está en otros mecanismos y que la selección natural ejerce un papel meramente negativo, de eliminación de los peor adaptados. Yo estoy con los primeros en este debate, aunque admito que la mayor fuente de innovación evolutiva puede no ser la selección natural.
5) Que esta afirmación es falsa lo sabe cualquier estudiante de biología de primer curso cuando realiza en una placa de Petri el experimento básico de conseguir una cepa bacteriana resistente a un antibiótico seleccionando aquellas que, por mutaciones aleatorias, han sobrevivido al antibiótico.
6) Hay montones de formas transicionales en el registro fósil, para el que quiere verlas, y cada vez se descubren más.
7) Esta objeción la incluyo porque me parece sintomática, pero es un puro despropósito. El hecho de que ningún simio haya desarrollado una forma de arte no es en absoluto una prueba de que no tengamos ancestros comunes con los simios.
8) Ya contesté a esta objeción en mi post anterior. A él me remito.
9) Es falso que los rasgos en sus fases iniciales de aparición filogenética no sirvan para nada, aunque pueden servir para funciones diferentes de las que cumplen ahora. Eso se conoce como exaptación. Las plumas, por ejemplo, surgieron inicialmente como protección térmica, y solo después fueron cooptadas para el vuelo. Pero además, un rasgo sin desarrollo pleno puede cumplir una función adaptativa. Un ala pequeña no permite el vuelo, pero permite el revoloteo, que puede ayudar a escapar de los depredadores, y un ojo que no sea más que un puntito plano de células fotosensibles, sin más sofisticación, ya le indica a un organismo, a un gusano por ejemplo, si está en la intemperie o a resguardo en su agujero.
10) La teoría de la evolución es una de las mejores teorías científicas que tenemos. El término teoría, en la ciencia, tiene un significado muy distinto al que se le da en el lenguaje común. En el lenguaje común es sinónimo de conjetura sin muchas pruebas que la sustenten o sin que la sustente prueba alguna (e.g. "tengo la teoría de que Trump es extraterreste"), en la ciencia significa todo lo contrario, significa un conjunto de enunciados (o de modelos), algunas veces en forma de leyes, que cuentan con un sólido respaldo en la evidencia empírica. Este es el caso de la teoría de la evolución.

  Conviene hacer algunas precisiones sobre la versión contemporánea de dicha teoría.............

De acuerdo con la Teoría Sintética de la evolución (así es como se la conoce hoy), los cambios en las frecuencias génicas que constituyen la evolución de una población son debidos a dos tipos de mecanismos: por un lado, las modificaciones debidas a factores aleatorios (deriva genética, mutación, migración, etc.); por otro lado, el mecanismo descubierto por Darwin, la selección natural. Quedan excluidos por completo procesos de tipo lamarckiano en los que la información pasa supuestamente del ambiente al material genético del organismo y de ahí a su descendencia. Es decir, queda excluida la herencia de caracteres adquiridos. Además, en los cambios macroevolutivos, en particular, los que tienen que ver con la cladogénesis (división de un linaje evolutivo en dos o más linajes diferentes), los procesos que intervienen son exactamente estos mismos. En otras palabras, no hay diferencias en los procesos subyacentes en la cladogénesis y la anagénesis (cambios evolutivos dentro de un mismo linaje). Todos los cambios, tanto en un caso como en el otro, son graduales. Como argumentó Simpson, no hay grandes saltos, ni macromutaciones viables. La Teoría Sintética enfatizó este aspecto graudalista de las ideas de Darwin. Esta igualdad en los procesos subyacentes en los niveles micro y macroevolutivo no implica, sin embargo, que podamos predecir las tendencias o lo patrones macroevolutivos a partir de inferencias elaboradas sobre los cambios microevolutivos. Estos patrones o tendencias sólo pueden establecerse empíricamente.

Pese al título de su principal obra, Darwin dice poco en ella acerca del modo en que surgen las nuevas especies, aunque ciertamente dice cosas importantes, como, por ejemplo, que el aislamiento geográfico, la extensión de la zona que se ocupa y la variabilidad son factores importantes en la aparición de nuevas especies. El proceso de especiación fue, sin embargo, una preocupación central en la Teoría Sintética, y de él se ocuparon fundamentalmente Dobzhansky y Mayr. El modo fundamental de especiación (aunque no el único) que propusieron es lo que se conoce como ‘especiación alopátrica’ o por segregación geográfica. Las nuevas especies se originan debido a la creciente diferenciación genética que se da en una población que queda aislada, por los motivos que sea, de la población principal. Esta diferenciación hace finalmente que los individuos de ambas poblaciones no puedan tener descendencia fértil aunque volvieran a encontrarse.

A partir de la consolidación de la Teoría Sintética, la idea de la evolución por selección natural ha ido extendiendo su influencia y su capacidad explicativa a campos muy diversos, desde la inmunología a las ciencias sociales. Hasta tal punto es así que no sería en absoluto exagerado decir que Darwin es el científico que más ha influido en la configuración de la cultura contemporánea.

El esqueleto lógico de la teoría darwinista de la evolución por selección natural, tal como lo describió en su día el biólogo Richard Lewontin, consta de tres componentes esenciales: variación fenotípica (en cualquier población los individuos presentan variaciones en sus rasgos observables, ya sean morfológicos, fisiológicos o conductuales), aptitud diferencial (differential fitness) (dado un cierto entorno, los individuos tienen diferente capacidad de supervivencia y éxito reproductivo en función de su variación fenotípica), y heredabilidad de la aptitud (las características que contribuyen a mejorar la aptitud de los individuos pueden transmitirse de padres a hijos). Podemos decir de forma más resumida: variación, selección (o reproducción diferencial) y heredabilidad. Esta forma de presentar la teoría darwinista, que por supuesto vale también para su versión actual, ha hecho fortuna y es citada muy a menudo como el contenido central de dicha teoría.

La primera tesis nuclear de la teoría de la evolución de Darwin es, pues, que en toda población se da una variación entre los distintos organismos, y que esa variación es aleatoria. Variación aleatoria significa que los rasgos novedosos no aparecen en los organismos porque estos los necesiten, sino que lo hacen por causas completamente independientes de dichas necesidades. En otras palabras, la variación no está dirigida desde el organismo para enfrentarse así mejor a las exigencias del ambiente y para mejorar su adaptación. Qué mutación se producirá en un momento dado es algo que no puede ser predicho. Aunque esto no implica, claro está, que esa variación no obedezca a causa alguna o que no se den ciertas regularidades en su génesis (por ejemplo, las mutaciones en la guanina son mucho más frecuentes que en los otros nucleótidos). Darwin no pudo saber cuáles eran las causas de estas variaciones, pero hoy sí conocemos las principales: (1) las mutaciones genéticas debidas a causas físicas (rayos ultravioleta o choques térmicos, por ejemplo) o químicas (sustancias mutagénicas, como algunos pesticidas) o a simples errores de copia del ADN; (2) la recombinación del material genético, fundamentalmente mediante el proceso de sobrecruzamiento de cromosomas durante la meiosis; (3) las mutaciones cromosómicas (deleciones, duplicaciones, poliploidía, translocaciones, etc.); y (4) la hibridación y el intercambio de material genético o transferencia horizontal de genes entre diversas especies, sobre todo en procariotas. Ninguno de esos procesos actúa de modo que las nuevas variantes surgidas mejoren necesariamente la adaptación de los individuos. El resultado final puede ser tanto perjudicial como beneficioso para el organismo, y, de hecho, la mayor parte de las veces (a no ser que sea inocuo) es perjudicial.

Esto no quiere decir, sin embargo, que Darwin hubiera hecho del azar la causa de la vida en el universo, como a veces se dice. La variación de los caracteres de los organismos se produce al azar, en el sentido ya indicado, pero la selección natural no actúa al azar. Los organismos seleccionados no son los que han tenido más suerte, ni tiene cualquier organismo las mismas probabilidades de ser seleccionado que otro. Los organismos que tienen mayor probabilidad de sobrevivir y de reproducirse son aquellos que poseen rasgos que les hacen estar mejor adaptados a su ambiente.

En 1979 Lewontin y su compañero en Harvard Stephen Jay Gould publicaron un artículo que con el tiempo se haría famoso y que llevaba el título un tanto rimbombante de “Las enjutas de San Marcos y el paradigma panglossiano: una crítica del programa adaptacionista”. En ese artículo llevaron a cabo lo que hoy se sigue considerando como una de las críticas más influyentes e interesantes a la pretensión de extender la explicación darwinista a todos los caracteres de los seres vivos. A esta pretensión, Gould y Lewontin la designaron como ‘adaptacionismo’, pero un nombre más ajustado sería el de ‘pan-adaptacionismo’.

Tal como ellos lo entienden, el adaptacionismo sería la afirmación de que todo rasgo de un ser vivo debe tener una función adaptativa y, por tanto, debe ser el producto de la selección natural. Con mayor o menor justicia –en ello no podemos entrar aquí– Gould y Lewontin identificaron este programa con la posición mantenida por Alfred R. Wallace y por August Weismann a finales del XIX, y denunciaron la tentación, que estimaban atribuible a muchos biólogos actuales, de pensar en estos mismos términos. Una tentación que les llevaba a buscar siempre una explicación adaptacionista para cualquier rasgo fenotípico, sin más base en muchas ocasiones que la mera plausibilidad histórica de la explicación. En contra de esto, ellos argumentaban en el artículo que muchos rasgos aparentemente adaptativos son en realidad un mero subproducto de la selección natural y se deben a constricciones estructurales o del desarrollo más que a la acción directa de una presión selectiva.

Es una cuestión debatible si Gould y Lewontin fueron justos en su artículo acerca del comportamiento real de los biólogos, y en particular de los biólogos evolucionistas, a la hora de realizar su trabajo. Es innegable que ha habido excesos en el adaptacionismo y que, sobre todo en obras de tipo divulgativo, se ha escrito en ocasiones como si cualquier rasgo interesante pudiera y debiera tener una explicación adaptativa, o como si la selección natural fuera el único factor a tener en cuenta en la evolución de los seres vivos. El artículo contribuyó a disminuir esos excesos y a hacer más prudentes y documentadas las afirmaciones acerca de cómo pudo originarse un rasgo en una especie determinada. Desde su publicación, el papel de las constricciones filogenéticas, ontogenéticas y estructurales, de la deriva genética, de los efectos pleiotrópicos, de los efectos alométricos, etc. ha ido cobrando una importancia creciente en la explicación de la evolución. Los biólogos son hoy probablemente más precavidos que en décadas anteriores a la hora de dar por buena una determinada explicación adaptativa de un rasgo y exigen más pruebas empíricas que antes y más cribas metodológicas que permitan descartar explicaciones alternativas. Sus enfoques suelen ser más pluralistas y contemplan el papel que han cumplido las constricciones y los otros factores señalados. En la medida en que el artículo cumplió esa función, su influjo ha sido positivo. Pero no debe concluirse de ahí que el adaptacionismo es un programa muerto o un programa pseudocientífico. El defensor del darwinismo no es ni tiene por qué ser un pan-adaptacionista. Para él es una cuestión empírica determinar cuándo un rasgo puede ser considerado como una adaptación y cuándo no. Ni siquiera tiene que creer que la selección natural es siempre la principal fuerza evolutiva. Eso puede depender del contexto. Pero sí cree estar legitimado para defender que la mejor explicación que tenemos del modo en que se generan estructuras complejas en los seres vivos es la idea darwinista de la selección natural.

A partir de los años 80, el adaptacionismo ha encontrado un punto de contraste que ha contribuido a poner de manifiesto, esta vez de una forma más precisa, sus límites explicativos –lo que no significa, como algunos se apresuran a concluir, que el darwinismo sea cosa del pasado. Más bien ha sido un aliciente para el despligue de nuevas y fructíferas líneas de investigación: para lo que algunos han llamado una “Síntesis ampliada”. El papel evolutivo de las constricciones y, de forma más amplia, el papel de las fuerzas y factores no selectivos, incluyendo aquí las fuentes de variabilidad, novedad y orden en las formas y estructuras orgánicas, está siendo subrayado con evidencias abrumadoras por una nueva disciplina conocida como “biología evolutiva del desarrollo” (Evolutionary Developmental Biology) o, en abreviatura, “evo-devo”. Como su nombre indica, esta disciplina intenta integrar dos orientaciones hasta ahora separadas: la biología evolutiva y la biología del desarrollo. Su objetivo central se sitúa en la dilucidación de tres complejos problemas: (a) la relación entre el desarrollo embrionario y la evolución; (b) cómo los procesos de desarrollo dan lugar a cambios evolutivos; y (c) cómo han evolucionado los propios procesos de desarrollo.

Entre otras aportaciones interesantes realizadas por evo-devo está el haber mostrado de forma empírica y detallada cómo cambios muy pequeños en los genes, cuando afectan a los procesos de desarrollo, pueden desencadenar cambios enormes en el fenotipo, abriendo de este modo la posibilidad de innovaciones evolutivas rápidas que el gradualismo darwiniano estricto prohibía. Muchas transformaciones evolutivas de gran calado se ven hoy como consecuencias de cambios en los sistemas de regulación genética que controlan la expresión de los genes durante el desarrollo embrionario. Esto implica, entre otras cosas, que no debe establecerse una correlación entre la divergencia genética y la morfológica. Muy poca divergencia genética, si afecta a la regulación genética del desarrollo, puede dar lugar a grandes diferencias morfológicas. Por ejemplo, un cambio pequeño en las secuencias reguladoras del gen Ptix1 hace que en cierta especie de pez lacustre norteamericano apenas se desarrollen las espinas pélvicas. Por otro lado, los mecanismos de desarrollo constituyen constricciones o encauzamientos poderosos de las trayectorias evolutivas posibles. Los genes –ésta es quizás la primera lección a sacar– no lo son todo en la evolución. El estudio de los procesos de desarrollo se ha revelado como fundamental para entender los mecanismos epigenéticos que operan en los cambios evolutivos. E incluso dentro de los mecanismos genéticos, el énfasis está puesto ahora en los procesos de regulación génica, de activación o desactivación de la expresión de los genes, más que en la búsqueda de relaciones directas entre genes y rasgos fenotípicos, puesto que, como se ha indicado, son los cambios evolutivos en estos procesos de regulación los que constituirían la pieza clave de la historia de la evolución de los organismos.

Aunque sobre esto se ha escrito mucho en los últimos años sin que hayan cesado las discrepancias, creo que hay razones de sobra para pensar que evo-devo no pone en cuestión el darwinismo tout court, sino sólo su universalización extrema o lo que podríamos llamar su “imperialismo” explicativo. De lo que se trata es de mostrar que la selección natural y las adaptaciones no agotan los factores a tener en cuenta para explicar la evolución de la vida en este planeta y que hay procesos a los que el darwinismo, por diversas razones, no había atendido suficientemente, aun cuando son imprescindibles para entender dicha evolución en toda su complejidad.

Como toda teoría científica, la Teoría Sintética se enfrenta a dificultades explicativas que la someten a revisión por parte de los científicos. Estas dificultades se han ido acumulando en los últimos años y los biólogos y filósofos de la biología han comenzado a debatir si es necesaria una “síntesis ampliada”. Las principales dificultades, además de las ya señaladas, son las siguientes:

Plasticidad fenotípica: El entorno modifica en ocasiones directamente a los organismos.

Construcción de nichos: Los organismos no se adaptan a ambientes pre-existentes, sino que construyen y coevolucionan con su ambiente.

Herencia inclusiva o extragenética (herencia epigenética): cambios químicos que alteran la expresión de los genes, pero no la secuencia de nucleótidos, transmisión de conductas, etc.

Sesgos o constricciones en el desarrollo (developmental bias): Las influencias sobre el desarrollo son una fuente central de novedad evolutiva. Tienen un caracter creativo, no meramente constrictivo. Abandono del geno-centrismo. Los organismos no están genéticamente programados en su desarrollo.

Está aun por decidir qué tipo de transformaciones exigirán estos fenómenos en la teoría y qué grado de radicalidad tendrán dichas transformaciones.

Antonio Diéguez Lucena
Hay diversas propuestas para entender el concepto de función en términos de causalidad eficiente, sin necesidad de apelar a las causas finales. Es uno de los temas candentes en filosofía de la biología.
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El darwinismo social, que está ampliamente desacreditado. Por cierto, la teoría de Darwin no habla de la supervivencia "del más fuerte", sino de la del más apto. Y Darwin fue reacio a la interpretación social de su teoría.
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La deriva genética y la recombinación son fuente de variación y generan en condiciones concretas la evolución de poblaciones, en el sentido de cambio en las frecuencias alélicas. Sin embargo, ninguna de ellas puede explicar la existencia de adaptaciones, que sí existen, y muchas.
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Popper cometió un grave error al decir que la teoría de la evolución era infalsable, y lo empeoró cuando lo quiso arreglar diciendo que podía formuarse de forma no tautológica asimilándola a un panadaptacionismo que casi nadie, por no decir nadie, ha defendido. Si te interesa mi análisis de la posición de Popper sobre este asunto, puedes encontrarla aquí:
https://www.researchgate.net/publication/267266027_Popper_como_filosofo_de_la_biologia?fbclid=IwAR2XGYylOfy5-E4xwmi7jb4OokkFin9NyMVJofSIPErotWAfi0B67mQSXtw
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http://webpersonal.uma.es/~DIEGUEZ/

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Dices que queda fuera completamente fuera de debate la posibilidad de que la información pase del ambiente al material genético (lamarckianismo). Sin embargo, tengo entendido que, aunque la epigenética no es lamarkianismo, sí que plantea que hay ciertas modificaciones debidas al medioambiente que se transmiten a la herencia, influenciando su adaptabilidad al entornos. Ejemplos citados son el del invierno holandés del 1944 y sus consecuencias, que conocerás bien, pero hay muchos otros casos históricos.

Hace unos 3 años me leí uno de los libros más famosos de Nessa Carey, una de las epigenetistas del Imperial College. Se me quedó la idea de que elementos tales como un estress exacercabado sí que pasan a la descendencia, y que en la célula totipotente no quedaba borrado por completo todo el rastro epigenético anterior de padres a hijos (es posible que yo lo esté explicando mal, pero seguro que sabes a qué me refiero). De hecho, Nessa Carey no sólo señalaba el estress, sino otra serie de elementos. Claro que el estress mismamente (con todo lo que lleva consigo) ya sería un elemento crucial.

Divulgadores como Robert Sapolsky también lo explican así cuando tratan dicho tema (el estress), como una suerte de "heredabilidad "neolamarkiana" (aunque lo entrecomilleen mucho).
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Rta...
Lamarckismo. Si entendemos por tal la mera herencia de los caracteres adquiridos, entonces la herencia epigenética es lamarckismo. Pero no conviene quedarse ahí. En la actualidad, por lamarckismo estricto habría que entender la ruptura de la tesis central de la biología molecular según la cual un cambio producido por el ambiente en las proteínas no puede pasar a ser recogido por los ácidos nucléicos en la secuencia de nucleótidos. En este sentido fuerte, la herencia epigenética no es lamarckismo, porque la información producida por el ambiente pasa a las siguientes generaciones (pocas) no mediante una modificación en la secuencia de nucleótidos, sino mediante una modificación de las condiciones químicas que regulan la expresión de los genes, como los patrones de metilación. Es decir, que la herencia epigenética es lamarckiana en cierto sentido amplio, pero no en el sentido estricto que es el importante.
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Simpson desde el nacimiento de la síntesis moderna sostuvo la independencia de la macroevolución, que opera bajo un mecanismo no necesariamente adaptativo que denominó quantum evolution, en alusión a una reacción de todo o nada:

"According to Simpson (1944), quantum evolution resulted from Sewall Wright's model of random genetic drift. Simpson believed that major evolutionary transitions would arise when small populations, that were isolated and limited from gene flow, would fixate upon unusual gene combinations. This "inadaptive phase" (caused by genetic drift) would then (by natural selection) drive a deme population from one stable adaptive peak to another on the adaptive fitness landscape"

La cita es de https://en.wikipedia.org/wiki/Quantum_evolution , pero las ideas de Simpson están expuestas en diferentes obras de Gould quién propuso el equilibrio puntuado como una actualización de los diferentes "tempo" y "mode" de la evolución.
https://en.wikipedia.org/wiki/Quantum_evolution?fbclid=IwAR3ggbkaI-HtLBdZjfQkS-F3MOAor1rDrvwuRe0k1BY5k7a--f2xEcLkLcg

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