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jueves, 28 de noviembre de 2019

El Conectoma cerebral (Redes).J.Reguart

 

El Conectoma cerebral. 01. Una red evolutiva.



En este blog de El Cedazo vengo publicando desde hace tiempo varias entradas relacionadas con el cerebro humano. Ello demuestra un especial interés en investigar y conocer, en la medida de lo que sea posible para un profano, como es mi caso, las entretelas más básicas de algo que nos crea la ilusión-realidad de un Yo que actúa en y reacciona con su medio. No sólo proporcionándonos una evidencia consciente, sino también gestionando un desconocido submundo inconsciente que bulle en modo autónomo dentro de las redes de nuestro encéfalo.
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El cerebro creó al hombre”, “El cerebro y el mito del yo” y “Eres tu memoria” son tres libros, entre muchos al respecto, que hablan de cómo el cerebro modela por sí solo al hombre. Han sido escritos por tres eminentes neurólogos, Antonio Damasio, Rodolfo Llinás y Luis Rojas-Marcos. 
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Con seguridad habrá muchos más abundando en la idea de que somos lo que nos propone nuestro cerebro, amén de infinitas opiniones, conferencias o frases que apoyan esta realidad psico-biológica. Sabemos con certeza que es así, pero no sabemos con exactitud milimétrica cómo lo consigue. En esa serie de entradas, que comienza con la de hoy, nos vamos a centrar en un solo aspecto, que consiste en cómo la red de conexiones neuronales, a todos sus niveles, condiciona definitivamente la funcionalidad del sistema nervioso y su traducción a percepciones, acciones motoras, emociones o pensamientos. Tal como lo podemos leer en el libro “Discovering the Human Connectome”: “…la función cerebral surge a partir de la acción coordinada de los elementos neurales organizados en forma de un complejo sistema multiescala.”[1]
Imagen de un cerebro humano, tomada mediante la técnica conocida como tomografía por emisión de positrones (PET), que muestra su consumo energético (Wikimedia, dominio público)
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En esta serie vamos a hablar, por tanto, de lo que se conoce como Conectoma. De forma sencilla, aunque luego revelaremos que incompleta, el conectoma es el conjunto de conexiones físicas, dinámicas y funcionales neuronales.[2] Algo semejante como concepto semántico, e incluso con un sorprendente paralelismo en las bases de su funcionamiento, a lo que es el genoma como el conjunto de genes de un organismo vivo que condicionan su fenotipo y su fisiología.
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Pensemos en lo que es un cerebro. Un conjunto de células entre las que destacan las neuronas. Estas últimas se hablan entre sí, gracias a sus interconexiones físicas, ofreciendo un producto compatible con la homeostasis [3] y la supervivencia del organismo del que forman parte. Si lo consideramos como un órgano vivo, conformado a través de los millones de años por fuerzas evolutivas, no podemos por menos que defender el hecho de que es como es por puro azar. Su arquitectura ha sido diseñada por el azar, es totalmente contingente, como así lo son también las funciones y habilidades que desarrolla. Arquitectura y función han ido desarrollándose cronológica y fisiológicamente una al lado de otra, una imbricada en la otra. Los genes y el medio ambiente iban construyendo y remodelando una realidad física que se veía sometida segundo tras segundo al test de su idoneidad para la supervivencia. No muy distinto a lo que le pasó a nuestras piernas de Homo en su viaje adaptativo desde la braquiación a la bipedestación: anatomía y función fueron avanzando fundidas de la mano. Pues lo mismo con nuestro cerebro. Paso a paso la coyuntura del momento iba remodelando los fotogramas de la película del cerebro como un todo: tras un nuevo paso diferencial en el diseño físico emergía la posibilidad de una nueva funcionalidad… y cada nueva funcionalidad modificaba la expresión génica y atendía de otra manera al medioambiente, lo que a la larga volvía a remodelar la arquitectura. Un avance a través de bucles y realimentaciones. Así fue la realidad y no de otra manera. Quizás la probabilidad de que se hubieran seguido otras vías que fijaran nuestra arquitectura orgánica, nuestro fenotipo cerebral, pudo haber sido en algún momento significativa, pero la de verdad, la que nos ha traído a lo que conocemos, la que realmente talló la evolución, es la nuestra. Cualquier otra posible cayó en el camino.
(Figura extraída deStructure and function of complex brain networks”, Olaf Sporns, fig. 7, 2013, fair use.) 
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La figura anterior esquematiza muy bien lo que queremos decir, la jerarquía de fenotipos cerebrales que van desde las escalas moleculares a las del comportamiento. Es el abanico que ha tallado la genética y la influencia del medio ambiente: de abajo a arriba, los genes y sus interacciones expresaron los diferentes tipos de proteínas y patrones fisiológicos; que a su vez son la base de la génesis de las moléculas orgánicas; cuyas formas geométricas y patrones de polaridad hicieron que apareciera el milagro de la célula; la pluricelularidad y la especialización formaron sistemas orgánicos; que sobrevivieron gracias a la mayor o menor habilidad para que de ellos emergieran comportamientos aptos para sortear los retos ambientales. Si lo focalizamos en el mundo del cerebro, esa historia se particulariza en los patrones de conexiones estructurales y de la actividad cerebral funcional a nivel celular y de sistemas, lugar donde los factores genéticos y ambientales convergen, campo del que se ocupa la conectómica.
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A pesar de ese camino evolutivo general y aparentemente lineal, la verdad es que groso modo, y tras una simple, o no tan simple inspección anatómica, nos podemos dar cuenta de que no todos los cerebros son físicamente iguales y sin embargo en lo importante funcionan igual, lo que nos puede resultar sorprendente. Tamaño global, asimetría entre hemisferios, desarrollo de los giros y surcos de la corteza, tamaño de los núcleos subcorticales, topología de los tractos en la materia blanca, densidad zonal neuronal, geometría de dendritas y sus sinapsis, densidad de neurotransmisores o localización de neurorreceptores… a medida que bajamos a escalas más pequeñas más disimilitudes podemos apreciar entre individuos. Sin embargo, todos los cerebros sanos dan más o menos las mismas prestaciones. Como, desde luego, no podía ser de otra manera. Genes, ambiente y evolución nos han hecho de tal manera que podamos vivir. No todos los cerebros son iguales, pero gracias a que sus arquitecturas física, dinámica y funcional son tan variadas, lo que sucede en la realidad es que no hay un único patrón físico para llevar a cabo una función cerebral específica. No hay una relación perfectamente biunívoca entre la función que emerge en un momento con una particular arquitectura de red neuronal ya que, como hemos dicho, el cerebro no es una máquina construida de forma determinista, sino completamente azarosa. De entre todas las variadas y posibles configuraciones de conexión que se trenzan en el tejido neuronal en un momento y en un cerebro determinados, hay una que es la seleccionada para que de ella emerja una particular función, que posiblemente en otro cerebro -o incluso en el mismo- la pudiera llevar a cabo otro conexionado y otros núcleos neuronales. Por eso decimos que el cerebro funciona como un sistema degenerado[4] que si no va por un camino siempre tiene la opción de ir por otro. Lo que nos lleva a pensar que sus funcionalidades no emergen de la actividad de unos lugares determinados  del cerebro, sino que son el resultado de unos procesos neuronales determinado. Parece como si en la red cerebral lo que realmente cuenta son los canales de interrelación más que los sujetos que se interrelacionan.
Como veremos más tarde en esta serie, el cerebro, esta máquina que nos ha regalado el devenir evolutivo y es como es, conforma una especie de red complejísima, variable en el tiempo y que se entreteje a múltiples escalas. Del funcionamiento de esta red y no de la exacta realidad exterior surge nuestra subjetiva realidad. Cómo no admitir este hecho cuando sabemos, por poner un ejemplo, que en el caso de la visión hay un factor desmultiplicador del orden de 108 entre la cantidad de información que llevan los fotones que llegan a nuestra retina y la cantidad de información que manejan las áreas cerebrales que nos dan la percepción visual.[5] Tal como dice el conocido neurólogo norteamericano Marcus E. Raichle: ”… el cerebro debe interpretar, responder e incluso predecir las demandas ambientales a partir de datos aparentemente empobrecidos. Una explicación de su éxito al hacerlo debe estar en gran medida en los procesos cerebrales intrínsecos que vinculan las representaciones que residen ampliamente en los sistemas cerebrales [impresas en algún lugar del conectoma] con la información sensorial entrante”.[6]
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Y aunque es muy posible que nunca sepamos su conexionado exacto, tanto en sus aspectos físicos como dinámicos como de información depositada en él, intuyo con facilidad que el hecho de intentar conocerlo es algo de especial importancia. En la siguiente entrada veremos cómo la circunstancia de que ciertas neuronas individuales parezcan tener la capacidad de “especializarse” en particulares propuestas perceptivas o cognitivas muy concretas nos va a llevar de la mano a la sospecha de que impepinablemente tienen que trabajar en colaboración con otras. Lo que será la primera y más simple idea que encontraremos en esta serie acerca de las redes de actividad neuronal.
  1. Escrito por Olaf Sporns, profesor en ciencias psicológicas y cerebrales de la Universidad de Indiana, y editado por MIT Press, Massachusetts Institute of Technology, 2012, página 179. []
  2. Más adelante en la serie veremos cómo estos tres aspectos del conectoma no son exactamente lo mismo. []
  3. La homeostasis (del griego ὅμοιος hómoios, ‘igual’, ‘similar’, y στάσις stásis, ‘estado’, ‘estabilidad’) es una propiedad de los organismos que consiste en su capacidad de mantener una condición interna estable compensando los cambios en su entorno, mediante el intercambio regulado de materia y energía con el exterior. []
  4. Como concepto esto ya lo vimos en la entrada número 13, “La genética, de la serie “La Biografía de la Vida” de este blog El Cedazo, al hablar del código genético y sus codones y de cómo varios de ellos podían expresar el mismo aminoácido. O en mecánica cuántica, en donde se denomina degeneración al hecho de que un mismo nivel de energía (en nuestro caso lo asimilamos a función cerebral) posea más de un estado asociado (en nuestro caso, las redes neuronales de donde emerge esa función). []
  5. La información visual se “comprime” de forma significativa cuando pasa del ojo a la corteza visual: de la información disponible del entorno solo unos 1010 bits seg−1 se depositan en la retina. Debido al número limitado de axones en los nervios ópticos (aproximadamente un millón de axones en cada uno) solo 106 bits seg−1 salen de la retina y solo 104 llegan a la capa IV de la corteza visual V1. Estos datos insinúan claramente que la corteza visual recibe una representación muy resumida del mundo. Y aun más, las estimaciones del ancho de banda de la conciencia consciente (es decir, lo que “vemos”) están en el rango de 100 bits seg−1 o menos. []
  6. The restless brain: how intrinsic activity organizes brain function”, Marcus E. Raichle, Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2015. https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rstb.2014.0172#RSTB20140172C4R []
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https://eltamiz.com/elcedazo/2019/06/02/el-conectoma-cerebral-01-una-red-evolutiva/

El Conectoma cerebral. 02. Una sencilla idea.

https://eltamiz.com/elcedazo/2019/06/29/el-conectoma-cerebral-02-una-sencilla-idea/ 

El Conectoma cerebral. 03. Unicidad y diversidad. I

El Conectoma cerebral. 04. Unicidad y diversidad. II

El Conectoma cerebral. 05. Indicadores de la percepción consciente.

 

El Conectoma cerebral. 06. Redes funcionales básicas.




En las entradas anteriores de esta serie acabamos de ver cómo el cerebro, en lo más básico, presenta una dinámica funcional que nos hace suponer que todos sus elementos están perfectamente interconectados, al igual que en una concentración humana masiva cuya dinámica, estando al albur de lo que sucede en su entorno, está condicionada por los patrones cambiantes de contacto personal. En una entrada posterior explicaremos cómo esta red física se despliega según varios niveles y cómo en todos ellos podemos definir sus propios elementos -nodos de la red- y sus particulares interconexiones -caminos de influencia entre nodos-.
Imagen mediante técnicas de tractografía del sistema talamocortical (Wikimedia, CC BY-SA 4.0)
Ahora vamos a sobrevolar el territorio de nuestro interés y analizar lo que creemos que puede ser la foto más global de lo que en el mundo anglosajón se conoce como “brain networks”,[1] el conjunto de redes complejas del cerebro. Vamos a intentar dar una visión general de lo que a día de hoy creemos que son las redes funcionales del encéfalo en su nivel topológico de gran escala.[2]
[1] En primer lugar, tenemos la red talamocortical. Esta red comunica por un lado a la corteza cerebral con los núcleos talámicos internos; por otro, a las agrupaciones funcionales corticales entre ellas mismas y, por último, a la corteza con ciertas estructuras alejadas del encéfalo. De la corteza hablaremos con un poco más de detalle en una próxima entrada, aunque supongo que es la estructura cerebral más familiar para el lector.[3] El tálamo es una estructura doble situada en la profundidad del cerebro, dividida en diversos núcleos funcionales y que a nivel general se podría decir realiza funciones de coordinación de información con la corteza y de “conserjería”, esto último con el sentido de que es el elemento neuronal crucial en la distribución de gran parte de la información sensorial así como en el ajuste del movimiento voluntario.
Como podéis imaginar, la red talamocortical conforma una malla tridimensional, altamente difundida por todo el cerebro, y con una gran conectividad entre neuronas, áreas y núcleos. Una de sus especificidades es que se cree que las interrelaciones entre la mayoría de sus componentes deben ser de carácter biunívoco, lo que asegura, a pesar de la complejidad, un funcionamiento permanentemente coherente -toda perturbación en una parte de la red se transmite rápidamente al resto- dentro de una gran variedad en la actividad y respuesta. Propiedades absolutamente necesarias para la generación de la percepción, pensamiento y conciencia. Ya hablamos en las entradas anteriores, 03 y 04 de esta serie de la importancia que supone para nuestra supervivencia en el medio el hecho de manifestar una habilidad para generar infinitos estados posibles de conciencia y seleccionar de entre todos uno único y coherente.
[2] En segundo lugar tenemos los sistemas que actúan uno a uno preferentemente en serie, al contrario de lo que pasa en el sistema en red tridimensional talamocortical con sus múltiples interrelaciones generalizadas de ida y vuelta. En este segundo sistema las conexiones suelen seguir una sola dirección y sentido, formando largos bucles sinápticos, saliendo de la corteza para llegar a determinados núcleos o cortezas auxiliares que podemos considerar que son las promotoras de la eficacia en la realización de los movimientos. Tanto a nivel macro de selección del patrón motor adecuado, lo que se realiza en los ganglios basales,[4] como a nivel micro de perfección y sintonización fina del movimiento que se esté realizando, tarea que recae sobre el cerebelo.[5] En el camino hacen sinapsis también con el tálamo que da luz verde o inhibe la acción antes de que la señal pueda seguir su camino de nuevo a la corteza para cerrar el bucle funcional. Su actividad no se concreta en exclusiva sobre los patrones motores, sino también a la hora de desarrollar pensamientos y emociones. Como un ejemplo de la topología de este sistema podemos ver el esquema siguiente, que explica cómo se modula una orden motora a través de la acción de los ganglios basales y el tálamo.
Imagen del libro “Neuroscience 5e”, figura 18.5 (parte 1), Sinauer Associates, Inc., (2012) (fair use)
Las neuronas amarillas son las que proponen una acción motora desde el córtex. El Striatum y el Globus pallidus son núcleos de los ganglios basales. Sus neuronas A y B están trabajando en serie con la neurona C del tálamo. Los signos + son sinapsis excitadoras y los signos – inhibidoras. Aquí solamente diremos que las sinapsis excitadoras son las que permiten el paso del mensaje químico que activa a la neurona postsináptica y las inhibidoras, todo lo contrario.[6] La imagen representa un momento en el trabajo de la cadena. Cuando la neurona A recibe, en este caso, cuatro señales excitadoras simultáneas, responde con una señal hacia la neurona B que la inhibe. Si B queda inhibida, C no va a recibir el posible input inhibidor de la B, por lo que cuando, en este caso, reciba C simultáneamente dos propuestas excitadoras desde neuronas corticales, podrá a su vez enviar una propuesta excitadora a la neurona D de la corteza motora, posiblemente una neurona piramidal Betz, que a su vez dará orden de actuación a una motoneurona alfa inervadora en una unidad motora muscular.[7] Por el contrario, si la neurona A no recibe suficiente “excitación” de las cuatro corticales no inhibirá a la B, que podrá entonces ejercer su función propia inhibidora sobre la C, la cual no podrá así excitar a la D y como consecuencia no se llevará a cabo la acción motora. Las neuronas A y B, los ganglios basales, se colocan así en el centro de las decisiones motoras.
Como veis, se trata de un claro ejemplo de topología en serie, aunque a medida que se tiene más conocimientos de ellos parece estar más claro que estos circuitos en serie también establecen conexiones sinápticas paralelas unos con otros.
[3] La tercera circuitería es un tanto especial y define un sistema difuso que parte de unos pocos y pequeños núcleos en donde habitan neuronas que extienden sus axones por gran parte del encéfalo, tanto cortical como interno, en donde segregan neuromoduladores, pudiendo ejercer sus efectos de forma general tanto en la actividad neuronal de la zona donde actúan, como también en la fortaleza sináptica de la circuitería objetivo. Todo ello conforma un sistema definitivo con el potencial de influir, dirigir y “dar valor”[8] al resto de áreas funcionales del encéfalo. Un claro ejemplo de ello lo tenemos en el esquema anterior en donde, aunque no está representado, la neurona A del estriado también recibe un toque funcional de dopamina terriblemente decisivo. Su déficit puede ser la consecuencia, entre otras enfermedades motoras, de padecer el mal de Parkinson.[9]
Los principales núcleos segregadores de este tipo de moléculas se encuentran repartidos en el tronco cerebral -la parte evolutivamente más antigua del encéfalo y que continúa dentro del cráneo los tejidos de la médula espinal- y en el hipotálamo -región nuclear en el interior del cerebro que controla el sistema nervioso central y el endocrino-. Entre los neuromoduladores del sistema neuronal difuso destacan la noradrenalina, la acetilcolina, la serotonina, la dopamina o la histamina.
Podemos imaginar una alegoría adecuada para este sistema difuso si pensamos en los núcleos madre de este sistema de neuromoduladores como si fueran unas linternas, focos puntuales de luz que a través de sus axones llega de forma generalizada y difusa al resto del cerebro, matizando su respuesta. Normalmente a los neuromoduladores se les suele vincular con estados emocionales o procesos mentales concretos, aunque realmente no sean los únicos responsables: esta idea de única gran causa-efecto se debe a que la aparición de los estados emocionales, u otros procesos mentales, está relacionada normalmente con un incremento del nivel de ciertos neuromoduladores en áreas del cerebro vinculadas al estado o proceso en cuestión. Podríamos entonces asimilar la función de la tercera circuitería a la de un “manual de normas” que se activa gracias al influjo de circunstancias internas y externas para, actuando directamente en las sinapsis, ajustar la actividad motora, perceptiva o de pensamiento de base que se esté gestando en la zona de influencia y así adaptarla mejor a las características concretas del momento. Es conocida la importancia de la adrenalina en las situaciones en la que tenemos que estar alertas y activados, o de la dopamina como potenciador de los niveles de motivación, vía una acción inductora de estados que se perciben como placenteros.
En su conjunto, las tres redes a gran escala proporcionan una descripción completa de la conectividad estructural del cerebro, también llamada conectoma humano. Con eso cerramos la exploración de tres entornos topológicos creados por la evolución y que trabajan al unísono en pos del objetivo homeostático. El conectoma es un compendio de atributos que encontramos en los patrones de conectividad, que se han heredado al manifestarse como los más eficaces para retener experiencias de historias pasadas vividas por el organismo en sus entornos biológico y social. Posiblemente en los pliegues del conectoma esté escondida toda la historia de nuestro organismo. La conectividad del cerebro humano condiciona poderosamente su dinámica neural, los patrones de disparo de las neuronas y la actividad en las regiones cerebrales. Evidentemente, todo ello ciñe totalmente el comportamiento general de los individuos.
¿Cuáles son los elementos de la conectividad de las redes cerebrales? En las siguientes entradas vamos a hacer una descripción que pretende ser la respuesta a la pregunta.
  1. Me gusta la forma inglesa net-works porque da la idea de una red trabajando más que una simple red estática []
  2. A partir de lo apuntado por el biólogo y premio Nobel Gerald M. Edelman, en su libro “El universo de la consciencia: cómo la materia se convierte en imaginación”, escrito a la par con Giulio Tononi, pag. 56, Editorial Crítica S.L., 2005. []
  3. Ya hablamos de esta estructura encefálica en otras series de El Cedazo. Si tenéis más curiosidad sobre la anatomía encefálica quizás sería interesante acudir en concreto a la entrada 05 de la serieBiografía de lo Humano”, o a las 01 y 02 de la serieLos sistemas receptores”. []
  4. Los ganglios basales -del griego ganglion, “conglomerado”- son un grupo de núcleos o masas de sustancia gris (acumulaciones de cuerpos de neuronas) que se hallan en la base del cerebro. []
  5. El cerebelo, situado en la parte posterior –occipital- e inferior del encéfalo, integra toda la información recibida para precisar y controlar las órdenes que la corteza cerebral envía al aparato locomotor a través de las vías motoras. []
  6. En una entrada posterior hablaremos con un poco más de detalle de las propiedades dinámicas de las sinapsis. []
  7. Recomiendo leer la trilogía (1, 2 y 3) bautizada con el nombre de “El cuento de la neurona” publicada en este mismo blog. []
  8. Con el sentido de dejar un perfume de que lo que esta sucediendo en  los sistemas afectados puede ser valioso, o quizás dañino, para la supervivencia. []
  9. La enfermedad de Parkinson, también conocida como mal de Parkinson, es una enfermedad neurodegenerativa crónica caracterizada por un movimiento lento, rigidez muscular al aumentar su tono, temblor y pérdida del control postural. []
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El Conectoma cerebral. 07. Escalas del conectoma I

El Conectoma cerebral. 08. Escalas del conectoma II

El Conectoma cerebral. 09. El conectoma y la teoría de redes. I

 

Hasta ahora, y a lo largo de esta serie, al observar los patrones de funcionamiento del cerebro hemos visto cómo la idea de una red cerebral se iba abriendo paso. En las dos entradas anteriores, la 07 y la 08, explicamos las tres escalas en que se divide la topología de esta red y presentamos un esbozo de su anatomía. En la entrada de hoy vamos a dar un paso hacia la teoría de redes para ver qué es lo que aporta a la definición de un conectoma físico, funcional y efectivo.
Lo que parece ser la primera publicación histórica, de 1735, relacionada con la teoría de grafos. Se trata de un estudio de Leonhard Euler acerca del problema de “Los siete puentes de Köningsberg” (Imagen a partir de “Solutio problematis ad geometriam situs pertinetis”, The Euler Archive, publication, St Petesburg Academy Publications, Comentarii, Volume 8, E53, dominio público)
El diálogo entre estructura y dinámica es una cualidad central en muchas redes complejas cuya conectividad va cambiando y evolucionando con el tiempo, siguiendo los múltiples focos de presión selectiva y de adaptación. En el cerebro sucede lo mismo: la dinámica del mapa “social” del conectoma físico, el “conectoma en movimiento”, convierte la estructura del cerebro en funcionalidad.
Esta organización hace al cerebro candidato ideal para ser estudiado utilizando técnicas de análisis de redes, teoría de grafos, herramientas analíticas o modelos computacionales. En el fondo, algo no muy distinto a tal como se usa en otros variados campos, ya sea el social, la logística, el transporte de energía, internet, tráfico de información, epidemiología… Con esa metodología se busca entender por otros caminos más novedosos el porqué de que la experiencia consciente sea la consecuencia de un patrón dinámico de conexiones neuronales más que una respuesta funcional de unas concretas, fijas y especializadas regiones cerebrales. ¿Cómo sucede todo eso?
Aquí acude en nuestra ayuda Donald O. Hebb, padre de la biopsicología, que en 1949 ya proponía en su famoso libro “The Organization of Behavior” que los estímulos y sus respuestas activaban diferentes grupos neuronales y que, como consecuencia, cuando pasaba esto las conexiones internas entre neuronas y entre grupos neuronales se reforzaban. En la base estaba la idea de que si ambas neuronas de una sinapsis se activaban de forma simultánea y de forma reiterativa, el valor de la conexión sináptica se tenía que robustecer. Coloquialmente, esta teoría se resume a menudo en la siguiente frase: “las células que se disparan [de forma repetitiva] juntas [a la vez o en forma secuencial] permanecerán conectadas“. Las matizaciones entre corchetes están añadidas por mí y cogidas al vuelo del físico y profesor de neurociencia Sebastian Seung.[1] La idea de que las neuronas “próximas” puedan intercambiar conexiones y sinapsis y así dispararse a la par no suena descabellada: es más fácil que eso pase entre vecinas más que con familiares alejados. De hecho, se ha demostrado que neuronas que tienen sus cuerpos celulares próximos suelen desarrollar una función similar.
Eso explicaría la división de tipo local de la corteza del cerebro propuesta por Korbinian Brodmann[2] o el cada vez más conocido mapa de lo que parece ser una especialización funcional en distintas áreas y núcleos del encéfalo.[3] Además de estas redes en la corta distancia, también hay conexiones entre neuronas o grupos neuronales distantes, permitiendo la idea de que neuronas en una zona específica local y funcional están en contacto e intercambiando información con otras neuronas, u otros grupos, realmente alejados y diferenciados. Lo que hace que las funciones cerebrales que se nos puedan ocurrir, lógicamente, no “nazcan” de un solo lugar, sino que sean el resultado de interacciones funcionales entre áreas muy repartidas a lo largo, ancho y profundo del cerebro. E incluso fuera de él.
La idea ya apareció cuando en una entrada anterior hablábamos de las neuronas que gestionan una idea como el de la “abuela”: insinuábamos que esa función tenía una relación directa y fuerte con la forma de estar conectada con otras neuronas aguas abajo y aguas arriba del proceso. En este momento de la serie sí nos atrevemos a decir que LA FUNCIÓN DE UN ÁREA CEREBRAL DEPENDE DE SUS CONEXIONES Y NO DE LAS HABILIDADES DE LAS NEURONAS. Como parece demostrado al constatar cómo en traumatismos, patologías o cirugías, cualquier área cerebral puede ejercer una función distinta a la que le corresponde por arquitectura genética, siempre que se puedan derivar los conectomas específicos de esa función al área cerebral “intrusa”. Un ejemplo lo encontramos en lo que los neurólogos llaman “miembro fantasma”[4] el cual es percibido, aunque haya sido amputado, gracias a las reconexiones neuronales hacia regiones contiguas de la corteza somatosensorial que van a ser las encargadas de generar la engañosa percepción.
Así que lo siguiente sería el resumen y punto de partida para un análisis de redes en el cerebro:
       - las neuronas están interconectadas según redes, con jerarquía “horizontal” o “vertical”;
      - entendemos los elementos de “conexionado” como el conjunto de axones y dendritas de cada neurona y el conjunto de las sinapsis, cada elemento con sus particulares características;
      - las neuronas próximas o de un mismo tipo suelen adoptar patrones de actividad correlacionados, si no idénticos;
      - la función que emerge de la actividad, tanto particular neuronal como general de áreas cerebrales, está relacionada y conformada directamente por su conexionado.
Como ya hemos sugerido al principio de esta entrada, contemplar al cerebro humano como una red de conexiones, un conectoma, abre nuevas perspectivas para su estudio teórico con proyección hacia posibles aplicaciones terapéuticas. Un pionero de esta idea es Olaf Sporns, profesor en ciencias psicológicas y cerebrales de la Universidad de Indiana, que en su libro “Discovering de Human Connectome” propone… “El cerebro humano es una red compleja cuya operatividad depende de la manera en que están conectadas las neuronas unas a otras.”.[5] Lo que en el fondo resulta ser la idea fundacional de su gran propuesta, planteada en 2005: estudiar el conectoma cerebral humano.[6] Pero no sólo a nivel de arquitectura física, sino también con el propósito de obtener una base de datos anatómicos y fisiológicos que permitan modelar los niveles jerárquicos de los sistemas cerebrales; trabajarlos con métodos y criterios propios de teoría de redes y haciendo uso de la creciente potencia de la neuroinformática.[7]
Cubierta del libro de Olaf Sporns mencionado en el texto.
La esencia del conectoma va a ser un mapa completo de las conexiones estructurales del cerebro, cuya arquitectura va a moldear la dinámica neuronal a gran escala. El reto de su estudio es pasar del conocimiento de la red física -la conectividad estructural-, al conocimiento de lo que se conoce como red funcional -o patrones de conectividad funcional-, lo que se consigue mediante el estudio de los patrones estadísticos que puedan ser detectados en la dinámica de las interacciones entre las distintas regiones cerebrales. Lo que da un indicio probabilístico de su mayor o menor acoplamiento funcional, a pesar de que “lo estadístico” no asegure necesariamente la existencia de una relación causa-efecto entre los elementos acoplados. Y de ahí, intentar discernir las redes reales de influencias causales direccionales entre los elementos neuronales, lo que necesariamente no tiene por qué implicar la existencia de un conexionado físico. A esa red de influencias causales se la conoce como conectividad efectiva.
En pocas palabras, la tarea consiste en recorrer tres pasos de progresiva dificultad.
(1) Mediante técnicas de “visionado” del tejido cerebral, dibujar su red completa de conexiones,[8]
(2) a partir de ello estudiar la dinámica de funcionamiento de la actividad neuronal y, en un último paso,
(3) explicar la emergencia de los procesos cerebrales superiores, sus funcionalidades.
Podéis imaginar la complejidad del objetivo y lo alejado que estamos aún de él. Incluso para conocer el primer nivel de conexionado, el físico.
Los datos de la conectividad cerebral física o funcional obtenidos a partir de la observación del cerebro humano se pueden estudiar mediante técnicas de teoría de redes. Para ello habrá primero que concretar una red (ver figura siguiente), comenzando con la definición de los [1] nodos, ya sea (camino de la izquierda) por parcelación del volumen cerebral en regiones estructural o funcionalmente coherentes, o a partir de la definición de una parcelación aleatoria en grupos de vóxel’s;[9] o (camino de la derecha), sobre la base de la colocación de sensores y registradores en puntos de referencia anatómicos de las regiones de materia gris, cortical y subcortical, de tamaño y espaciado uniforme. Se seguiría por [2] la definición de las aristas de la red, ya sea mediante la estimación de conexiones estructurales a partir de datos de imágenes estructurales o de difusión (izquierda), o mediante el procesamiento de datos de series temporales en “fronteras funcionales” que expresan dependencias estadísticas (derecha). Una vez definidos los nodos y aristas se intenta establecer cómo se conectan, ya sea por observación directa, a partir de un análisis estadístico o mediante modelos. Con lo que habremos establecido una red traducible a una matriz de datos [3], matriz que se puede analizar [4].
Obtención de redes cerebrales a partir de mediciones e imágenes cerebrales (ver texto). Referidas tanto a redes estructurales (vía izquierda) como funcionales (vía derecha) (Figura a partir de la publicación ”Structure and function of complex brain networks”, figura 1, Olaf Sporns, Dialogues in Clinical Neuroscience, septiembre 2013, fair use)
No es objeto de esta serie el explicar las metodologías de análisis de redes, aunque os podéis imaginar su complejidad. No obstante, dejo aquí una pequeña reseña de lo que es:
El análisis de redes está basado en la teoría de redes, que es una rama de las matemáticas y las ciencias de la computación que estudia las propiedades de los grafos. Un grafo G = (V, E) es un par ordenado de variables en la que V es un conjunto de vértices [neuronas] y E es un conjunto de aristas [interconexiones: nervios, sinapsis…]. Debido a que proporciona una gran utilidad en cantidad de aplicaciones, con el tiempo se ha generado toda una nueva teoría que se conoce como análisis de redes.
El análisis y modelado de redes ofrece un marco teórico que permite trasladar la información implícita de los componentes individuales a información del comportamiento global del sistema. Todo ello haciendo uso de modelos computacionales y herramientas analíticas a través de una disciplina de creciente auge que se conoce como neuroinformática, un término utilizado en relación con la informática aplicada al campo de investigación de la neurociencia. En la práctica, todo consiste en trabajar los datos de una matriz que se construye con la información obtenida por neuroimagen, u otros procedimientos de estudio neurológico real, con criterios de análisis de redes y de grafos. En esa matriz las cabeceras de filas y columnas corresponden a los nodos de la red, mientras que los elementos de la matriz recogen las características de la interrelación entre ellos, ya sea estructural o también dinámica.
Con esto doy por concluida esta entrada, en la que hemos analizado las redes y su posible estudio desde un punto de vista teórico muy global. En la siguiente entrada intentaremos ampliar esas ideas generales y sus consecuencias, para después proyectarlas a las redes de nuestro cerebro.
  1. Extraídas del libro, “Conectoma. Cómo las conexiones neuronales determinan nuestra identidad”, página 129, edición RBA Libros S.A., 2012. []
  2. Que ya comentamos en la entrada anterio Un área de Brodmann es una región de la corteza cerebral definida con base en su citoarquitectura, que es la disposición de los cuerpos celulares de las neuronas que constituyen la corteza cerebral. []
  3. En la corteza cerebral humana, las neuronas están dispuestas en un número desconocido de regiones y áreas anatómicamente distintas, quizás del orden de 100 o más. []
  4. El síndrome del miembro fantasma es la percepción de sensaciones de que un miembro amputado todavía está conectado al cuerpo y está funcionando con el resto de éste. La explicación más plausible consiste en que el cerebro sigue manteniendo un área dedicada al miembro amputado -sólo se ha amputado el miembro-, por lo que el paciente sigue sintiéndolo. Ante la ausencia de estímulos de entrada que corrijan el estado del miembro, el área genera por su cuenta las sensaciones que considera coherentes. Este área cerebral, de la que ya no se precisa su función tras la amputación, puede ser invadida por áreas vecinas, con lo que utiliza mensajes de otras partes del cuerpo para disparar las sensaciones del miembro amputado. []
  5. Editado por MIT Press, Massachusetts Institute of Technology, 2012. []
  6. Realmente la propuesta fundacional apareció en este artículoThe Human Connectome: A Structural Description of the Human Brain, Olaf Sporns, Giulio Tononi y Rolf Kötter, “PLoS Computational Biology”, septiembre de 2005. []
  7. Neuroinformática es un término utilizado en relación con el campo de investigación de la neurociencia mediante la aplicación de modelos computacionales y herramientas analíticas. []
  8. En otra entrada ya hablamos de cómo los neurólogos dedicados al conectoma del cerebro definen tres niveles: uno micro a nivel de sinapsis, su fortaleza y variabilidad; un segundo nivel en las neuronas y sus conexiones y arquitecturas locales; para acabar con un tercero, macro, a nivel de regiones funcionales cerebrales. Con la tecnología actual disponible, los dos primeros se imaginan de difícil consecución a fecha de hoy. []
  9. El vóxel (del inglés volumetric pixel) es la unidad cúbica que compone un objeto tridimensional. Constituye la unidad mínima procesable de una matriz tridimensional y es, por tanto, el equivalente del píxel en un objeto 2D. []

 

El Conectoma cerebral. 10. El conectoma y la teoría de redes. II

 

En la entrada anterior de esta serie sobre el Conectoma cerebral se hizo un somero análisis acerca de las redes y su posible estudio, todo desde un punto de vista teórico muy global. En la entrada de hoy seguiremos lo que dejamos como un paréntesis abierto e intentaremos ampliar esas ideas generales y sus consecuencias, para después proyectarlas a las redes de nuestro cerebro.
En relación al estudio de las redes del cerebro los analistas se encuentran con un variado listado de problemas de base: uno de ellos es la variabilidad estructural de los patrones de conexión[1]; otro, su constante remodelado gracias a su plasticidad; también la dificultad a la hora de valorar la fortaleza de las conexiones individuales; por no hablar de que no hay dos cerebros humanos iguales en los que encontramos variaciones a todas las escalas; o la propia naturaleza multi-escala de la arquitectura de la conectividad cerebral… y aunque se haya comprobado que desde un punto de vista de sistema ningún nivel de escala ocupa una posición privilegiada en la jerarquía de la actividad, y que todos los procesos a cualquier escala contribuyen en las propuestas funcionales generales que se observan en la cognición o el comportamiento, quizás esa falta de jerarquización, que dibuja un comportamiento superpuesto y mezclado de los módulos de la red, sea una complicación más en el estudio de la actividad.
Características básicas de una red. El grado del nodo (degree) es simplemente el número de aristas unidas a un nodo determinado. El coeficiente de agrupamiento (clustering) expresa la medida en que los vecinos topológicos de un nodo están conectados entre sí. La longitud del camino más corto corresponde a la distancia (topológica, no métrica) entre dos nodos. La red del ejemplo, a la derecha, puede descomponerse en dos módulos principales que están interconectados por un solo nodo central o hub (Imagen a partir de “The Non-Random Brain: Efficiency, Economy, and Complex Dynamics”, figura 2, Olaf Sporns, Frontiers in Computational Neuroscience, febrero 2018, fair use)
Prácticamente todos los estudios teóricos de redes sobre el cerebro humano han encontrado características conocidas como de “mundo pequeño”, del inglés “small world”, que es una propiedad que presentan algunas redes sociales. Eso sucede en aquellas redes en las que es posible encontrar, a pesar de tener un gran número de nodos, [i] un alto coeficiente de agrupamiento entre ellos (lo que se conoce como clustering, ver texto de la figura anterior), definido como la medida en la que los vecinos topológicos de un nodo (por ejemplo unas neuronas) están conectados entre sí; y [ii] la existencia de un camino de conexión de longitud corta entre dos cualesquiera de ellos, es decir, que el número de aristas (interconexiones: por ejemplo nervios, sinapsis…mul a recorrer para llegar del uno al otro sea mínimo.[2] En otras palabras, en condiciones de clustering alto, si dos vértices o nodos no están conectados directamente entre sí, existe una gran probabilidad de que conecten mediante la intervención de otros nodos y, además, a través de un pequeño número de pasos. Visto desde un punto de vista más conceptual, estaríamos hablando de la existencia en este tipo de redes de características estructurales naturales que priman la especialización y la eficiencia: un dibujo topológico del tipo “mundo pequeño” es indicativo de un equilibrio entre, por un lado, la segregación anatómica y funcional, al presentar un alto grado de agrupación entre nodos -un fuerte clustering-, de donde emerge la riqueza en el número de patrones posibles, índice de eficiencia localy la capacidad de integración global por el otro, que se manifiesta al observar la prevalencia de vías de comunicación cortas, índice de una eficiencia global. Usando palabras de Sean Carroll -mucho más didácticas que las mías-, conocido cosmólogo y divulgador norteamericano: “Esta clase de organización parece presentar el máximo de eficiencia para ciertas tareas, permitiendo que el procesamiento se haga localmente y los resultados se extiendan rápidamente a través del sistema”.[3]
Trasladando la idea a las redes cerebrales, el teórico “mundo pequeño” se observa en la arquitectura de su conexionado, el cual esconde una abundancia de módulos neuronales densamente interconectados. Tales módulos son agrupaciones de elementos que forman sistemas funcionales conexionados y coherentes, en donde las proyecciones de entrada y salida son compartidas y tienen respuestas fisiológicas similares. Se ha comprobado también que, al igual que sucede en otros tipos de redes especializadas en el procesamiento de la información, la modularidad de las redes cerebrales se extiende a lo largo y ancho del ámbito de sus múltiples escalas, lo que da como resultado una jerarquía de “módulos dentro de módulos”. Esto no quiere decir que haya un “totum revolutum” en el cerebro, sino un concierto entre equivalentes organizado a diversas escalas, concierto de donde sale la funcionalidad cerebral. De nuevo Sean Carroll: “No se trata simplemente de un puñado de neuronas que se agrupan en una pelota, y con todas estas pelotas conectadas entre sí. Más bien, se trata de neuronas conectadas formando grupos, conectadas a su vez en grupos mayores, y estos a otros aún mayores, etcétera”.[4]
Lo dicho en los anteriores párrafos llevan el aroma de lo que explicábamos en otra entrada anterior en la que comentamos las teorías del premio Nobel Gerald M. Edelman acerca del estado de consciencia, estado que emerge como una única propuesta a partir de una panoplia de infinitas posibilidades, producidas en un mundo de “agrupaciones funcionales”, comunicación entre neuronas con vías de “reentrada” y “complejidad neuronal”, de donde surge la infinita diversidad de propuestas funcionales del cerebro.
La topología de ese puzle parece estar condicionada por la integración espacial del cerebro (cómo están posicionadas e imbricadas físicamente las piezas dentro de la caja ósea), que impone, durante la construcción y mantenimiento de las redes, estrictas restricciones por cuestiones de coste energético, incluido el referente a la cantidad de materia prima del cableado o a la energía metabólica utilizada en los mecanismos de desarrollo. De hecho, los módulos de las redes cerebrales estructurales suelen ser espacialmente compactos con regiones miembros ubicadas en una proximidad física cercana y unidas por proyecciones relativamente cortas (de nuevo el “mundo pequeño”, ahora a escala macro). Parecería como si la tendencia de la red hacia una alta agrupación a través de conexiones cortas pudiera deberse a la conveniencia de dar una misma funcionalidad con una mayor economía (no nos debería sorprender en un órgano que ha sido “tallado” por la evolución). Sin embargo, se observa también algo que pudiera parecer contradictorio con esto último, aunque realmente enseguida se ve que no lo es: las proyecciones a larga distancia no solamente se han conservado evolutivamente, sino que se han ampliado en los casos en que su expansión promovía un mayor rendimiento de la red. Es decir, la conservación de los recursos -energía disponible más materiales- por sí sola no es suficiente para explicar todos los aspectos de la arquitectura de la red cerebral, lo que parece sugerir que los beneficios que puedan alcanzarse, por el mero hecho de ser conservadores en el costo de la red, están continuamente balanceándose en una “negociación” con las demandas de eficacia de la red: el cerebro está organizado en un punto de equilibrio desde donde poder generar un mayor valor por el menor coste. De nuevo la lógica evolutiva.
Módulos, “club de ricos” y núcleo (“core” de hub’s): (A) Una red esquemática compuesta por cuatro módulos que están vinculados por nodos concentradores (negro). Estos nodos centrales son claramente importantes para conectar módulos entre sí, pero solo están débilmente interconectados entre ellos mismos. (B) Si se añaden más conexiones entre módulos, los nodos centrales forman ahora un “club de ricos” densamente interconectado, que consta de 5 nodos con un grado 4 o más. (C) La misma red que se muestra en (B), de la que se han eliminado los nodos de bajo grado, lo que dibuja ahora un núcleo central que comprende 4 nodos de grado mínimo 3 (Imagen de ”Structure and Function of Complex Brain Networks”, figura 5, Olaf Sporns, Dialogues in Clinical Neuroscience, septiembre 2013, fair use)
La existencia de módulos cohesionados lógicamente implica la existencia de fronteras en cuyo interior se pueden desarrollar una variedad de funciones especializadas. La eficaz interconexión entre módulos posibilita el intercambio rápido y eficiente de información entre las regiones del sistema, las cuales tienden a contribuir a un conjunto común de tareas o respuestas. A los puntos comunes de intercomunicación entre esos módulos, en la teoría de redes, se les conocen como “concentradores” (en el mundo anglosajón, hub’s), identificados generalmente por el conjunto de esas tres características: (1) su alto grado de conexionado mutuo dentro del conjunto de su módulo; (2) su alta “centralidad”, expresada como el número de rutas de comunicación cortas que pasan a través del nodo (una especie de plazas centrales en la red social); y (3) por la riqueza de los perfiles de sus conexiones que se extienden más allá de las fronteras de los módulos. Pues bien, en la mayoría de los estudios que han intentado buscar tal circunstancia en las redes cerebrales se sugiere la existencia de un conjunto de regiones -que incluyen porciones de la corteza parietal medial (interna) y superior, así como regiones específicas de las cortezas orbitofrontal y frontal superior y lateral- que, por su alta centralidad y por su tipo de estructura -que encajaría perfectamente como la específica de un centro interconectador de múltiples módulos-, cumplirían con las característica exigidas a los “concentradores”.
La teoría general de redes, además de decirnos que en las redes estructurales los concentradores desempeñan importantes funciones integradoras, nos sugiere también el hecho de que se observa una tendencia a que los hub’s estén densamente interconectados en un “complejo de hubs” estructural (ver figura anterior derecha). En otras disciplinas distintas a la del estudio de las redes neuronales se habla de la existencia de lo que llaman un “club de ricos“: un conjunto de regiones concentradoras que están más densamente interconectadas que lo que pudiera predecir el azar y que son elementos muy importantes de la arquitectura de la red, ya que proporcionan un sustrato estructural para integrar y difundir información en toda la red.
Pues bien, un estudio de la arquitectura de las redes cerebrales (ver figura que sigue) ha “revelado también la existencia de lo que parece ser un “club de ricos” que incluye regiones centrales altamente interconectadas de la corteza frontal superior, la corteza parietal superior y el precúneo,[5] además de varias regiones subcorticales que incluyen el tálamo, el hipocampo y parte de los ganglios basalesEl 89% de todas las rutas de comunicación cortas entre las regiones que conforman los “clubs de no ricos” cerebral, pasan a través de ese “club de ricos”.[6]
“Club de ricos” cerebral representado según unas figuras con vocación 3D que representan al cerebro visto desde arriba. En la red de la izquierda el tamaño de los nodos -en rojo- refleja su número de conexiones (nodos más grandes representan regiones más densamente conectadas). Las conexiones entre las regiones del “club de ricos” están en azul oscuro y las conexiones de los nodos del club de ricos con otras regiones de la red del cerebro, en azul claro, lo que nos permite saber que casi todas las regiones del cerebro tienen, al menos, un enlace directo con ese club. A la derecha se muestra la extracción de datos de solo las regiones corticales (es decir, excluyendo del análisis todas las regiones subcorticales), lo que nos dibuja al “club de ricos” concentrado en el precúneo bilateral[7] y las regiones parietal y frontal superiores. La escala de colores indica el número de conexiones mínima de cada nodo (Imagen modificada -figuras 4 y 5- del artículo “Rich-Club Organization of the Human Connectome”, Olaf Sporns y Martijn P. van den Heuvel, Journal of Neuroscience, 2011)
Los resultados del estudio mencionado quedan resumidos en la figura anterior, que representa esquemáticamente el volumen de un cerebro visto desde arriba. En ella se muestra a la izquierda el “club de ricos” cerebral y el subgrafo de nodos que tienen en promedio, al menos, 17 conexiones. En ella se puede ver que casi todas las regiones del cerebro tienen al menos un enlace directamente con el “club de ricos”. Y a la derecha vemos la extracción que se ha hecho de acuerdo a un criterio de podado para ir seleccionando las uniones de mayor fortaleza, lo que deja al descubierto un núcleo de alto nivel en la zona cortical -áreas superiores frontales y parietales y el precúneo- representado por los nodos de mayor tamaño y sus interconexiones directas en colores virados hacia el rojo y naranja, lo que indican su gran fortaleza. Precisamente son las características que comentamos más arriba como definitorias de los “conectores” o hub’s.
En resumen, y usando palabras de Sporns:[8]La imagen que está emergiendo de la organización del conectoma humano en la actualidad es la de una red modular con características de “mundo pequeño”, formada por agrupaciones de redes que están interconectadas por una subred coherente o núcleo de “concentradores”, cuya posición general dentro de la red sugiere el hecho de que claramente desarrolla un papel central en la ordenación del flujo y en la integración de la información global.”
Como vemos, el análisis de las redes cerebrales mediante técnicas de teoría de grafos y análisis de redes se presenta como una herramienta muy potente y prometedora. Está prácticamente iniciando su andadura[9], aunque con mucho entusiasmo e iniciativa por parte de profesionales y equipos, que podríamos conceptuar como “neurólogos teóricos”, de todas las partes del planeta, en donde destaca el Proyecto Conectoma Humano cuyo objetivo es construir un “mapeo de red” que arroje luz sobre la conectividad anatómica y funcional dentro del cerebro humano sano, así como producir un conjunto de información que facilite la investigación de los trastornos cerebrales.
Con esta especie de reconocimiento a la iniciativa científica, dejamos ahora el recorrido por el conectoma físico para en la siguiente entrada hablar del conectoma funcional.
  1. Ya hablamos de ello en otras entradas de esta serie, ésta y esta otra. []
  2. Es famosa la teoría de los seis grados de separación, que consiste en la idea de que cualquier persona puede estar conectada a cualquiera otra del planeta a través de una cadena de conocidos que no tiene más de cinco intermediarios, es decir, con sólo seis enlaces. []
  3. De su recomendable libro físico-filosófico “El Gran Cuadro“, página 370, Ediciones de Pasado y Presente, S.L. (2017). []
  4. El Gran Cuadro“, página 371, Ediciones de Pasado y Presente, S.L. (2017). []
  5. Como creo que con este nombre, precúneo, va a hacer difícil identificar su localización, aclaro un poco que se denomina así a una parte del lóbulo parietal superior, oculto en la fisura longitudinal que separa los dos hemisferios cerebrales. A veces se describe como la zona medial -interna- de la corteza parietal superior. []
  6. Rich-club organization of the human connectome”, Martijn P. van den Heuvel y Olaf Sporns, The Journal of Neuroscience, noviembre 2011. []
  7. Se denomina precuña o precúneo a una parte del lóbulo parietal superior oculto en la fisura longitudinal que separa los dos hemisferios cerebrales. []
  8. Traducción de jreguart a partir de “Structure and Function of Complex Brain Networks“, Olaf Sporns, Dialogues in Clinical Neuroscience, septiembre 2013. []
  9. Ya dijimos en la entrada anterior que quizás el momento fundacional fue un artículo de Olaf Sporns en el año 2005. []

 

El Conectoma cerebral. 11. El conectoma funcional I

 


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