TEORÍA
ENDOSIMBIÓTICA (LYNN MARGULIS)
La Endosimbiosis seriada (Serial
Endosymbiosis Theory) o teoría endosimbiótica, describe la aparición de
las células eucariotas como consecuencia de la
sucesiva incorporación simbiogenética de
diferentes bacterias de vida libre (procariotas), tres en el caso de animales y hongos y cuatro en
el caso de los vegetales.
La endosimbiósis seriada fue
propuesta por Lynn Margulis en diferentes artículos y libros: On
origen of mitosing cells (1967), Origins of Eukaryotic Cells (1975) y Symbiosis
in Cell Evolution (1981), llegándose a conocer por el acrónimo
inglés SET (Serial Endosymbiosis Theory). En la actualidad
se acepta que las eucariotas surgieron como consecuencia de los procesos
simbiogenéticos descritos por Margulis, una vez ha quedado demostrado el origen
simbiogenético de las mitocondrias y los cloroplastos de
los eucariontes.
Lynn Margulis publicó un artículo
en The Biological Bulletin que prueba la incorporación simbiótica de
una espiroqueta para formar los flagelos y cilios de los
eucariontes, único paso sobre el que, al día de hoy, existen discrepancias.
ANTECEDENTES DE LA TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA:
En 1883, el biólogo alemán Andreas Schimper propuso que la
capacidad fotosintética de las células vegetales podía proceder de cianobacterias aún
presentes en la naturaleza y con iguales capacidades.
A principios del siglo XX, en
1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky presentó la
hipótesis según la cual el origen de los cloroplastos tendría su origen en
procesos simbióticos.
Las teorías de Margulis fueron
prefiguradas ya en el siglo XIX por el naturalista ruso Konstantin Merezhkovsky
(1855-1921). Este científico olvidado, que nació antes de la publicación de El
origen de las especies y tenía ya 27 años cuando murió Darwin, fue el
primer autor que propuso la extravagante idea de la simbiogénesis,
según la cual algunos órganos, e incluso algunos organismos, no surgían en la
evolución por el gradual mecanismo de la selección natural, sino mediante
asociaciones simbióticas entre una especie animal o vegetal y algún tipo de
microbio. Merezhkovsky llegó a postular que el núcleo de la célula eucariota
provenía de un antiguo microorganismo, lo que posiblemente es erróneo, al menos
dicho así, sin más matices. En cualquier caso, sus ideas no tuvieron la menor
repercusión.
Merezhkovsky llegó a proponer que
el núcleo de las células eucariotas tuvo su origen en una bacteria de vida
libre; lo que hoy se considera erróneo, pero
que lo convierte en uno de los primeros en proponer el origen simbiótico de las
células eucariotas. Los trabajos de Merezhkovsky pasaron inadvertidos. Años
después, Ivan Wallin (anatomista estadounidense)
llegó a la misma conclusión, publicando en 1927 el libro Simbiosis y el
origen de las especies. En este caso, sus conclusiones fueron tenidas por absurdas,
costándole su prestigio profesional.
En Francia,
el biólogo Paul
Portier, en 1918, también llegó a conclusiones parecidas sobre el origen
simbiótico de las eucariotas. En este caso, Portier sufrió los ataques del
entonces influyente microbiólogo August Lumiére.
Estos trabajos, minusvalorados en
su tiempo, permanecieron olvidados hasta que Margulis, apoyándose en ellos,
poniendo énfasis en las capacidades de las bacterias y la potencialidad de la
simbiosis, formulara en 1967 la teoría endosimbiótica.
LA TEORÍA:
La teoría endosimbiótica describe
el paso de las células procariotas (bacterias o arqueas, no
nucleadas) a las células eucariotas (células nucleadas constituyentes de todos
los pluricelulares) mediante incorporaciones simbiogenéticas.
Margulis describe este paso en una serie de tres incorporaciones
mediante las cuales, por la unión simbiogenética de bacterias, se originaron
las células que conforman a los individuos de los otros cuatro reinos (protistas, animales, hongos y plantas).
Según la estimación más aceptada, hace 2.000 millones de años
(aunque una horquilla posible podría descender a la cifra de 1.500 millones de
años) la vida la componían multitud de bacterias diferentes, adaptadas a los
diferentes medios. Margulis destacó también, la que debió ser una alta
capacidad de adaptación de estas bacterias al cambiante e inestable ambiente de
la Tierra en
aquella época. Hoy se conocen más de veinte metabolismos diferentes usados por
las bacterias frente a los dos utilizados por los pluricelulares: el aeróbico,
que usa el oxígeno como fuente de energía -único metabolismo utilizado por los
animales- y la fotosíntesis -presente en las plantas-. Para Margulis, tal
variedad revela las dificultades a las que las bacterias se tuvieron que
enfrentar y su capacidad para aportar soluciones a esas dificultades.
Primer postulado: Una
bacteria consumidora de azufre,
que utilizaba el azufre y el calor como
fuente de energía (arquea fermentadora o termoacidófila), se habría
fusionado con una bacteria nadadora (espiroqueta)
habiendo pasado a formar un nuevo organismo y sumaría sus características
iniciales de forma sinérgica (en la que el resultado de la incorporación de dos
o más unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El
resultado sería el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro único de
todos los pluricelulares. El núcleoplasma de la células de animales, plantas y
hongos sería el resultado de la unión de estas dos bacterias.
A las características iniciales
de ambas células se le sumaría una nueva morfología más compleja con una nueva y
llamativa resistencia al intercambio genético horizontal. El ADN quedaría
confinado en un núcleo interno separado del resto de la célula
por una membrana.
Sobre este primer paso, al día de
hoy, todavía existen discrepancias. A finales de los años ochenta y principio
de los noventa diversos trabajos no admitían las homologías propuestas entre
los flagelos de los eucariontes y de las espiroquetas. Margulis
defiende que las asociaciones entre espiroquetas y protistas apoyan su teoría,
y "la comparación de genes y genomas arqueobaterianos con secuencias de
eucariontes han demostrado la relación filogenética de ambos grupos". No
obstante, desde su formulación por Margulis, han surgido innumerables
interrogantes. Margulis admite que este es el punto de su teoría con más
dificultades para defenderse y Antonio Lazcano, en 2002, previene que para
comprender el origen de este primer paso, se acepte o no su origen
simbiogenético, "es indispensable secuenciar no sólo los genomas de una
gama representativa de protistas sino también reconocer la importancia del
estudio de la biología de estos organismos".
Ya en los años setenta surgió,
como alternativa al origen simbiogenético de este primer paso, la hipótesis de
que éste se hubiese producido mediante invaginaciones, propuesta
que no contradice el paradigma neodarviniano y que, aún hoy, se considera
plausible por amplios sectores del mundo académico.
Recurrentemente se han propuesto
diferentes hipótesis, también simbiogéneticas, en las que el propio núcleo
sería resultado de la incorporación de otro simbionte, como en el caso de las
mitocondrias y los cloroplastos.
Segundo postulado: Este
nuevo organismo todavía era anaeróbico, incapaz de metabolizar el oxígeno, ya que este gas
suponía un veneno para él, por
lo que viviría en medios donde este oxigeno, cada vez más presente, fuese
escaso. En este punto, una nueva incorporación dotaría a este primigenio
eucarionte de la capacidad para metabolizar oxigeno. Este nuevo endosombionte,
originariamente bacteria respiradora de oxigeno de vida libre, se convertiría
en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en
las células eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su éxito en un
medio rico en oxígeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los
animales y hongos somos el resultado de esta segunda incorporación.
Tercer postulado: Esta
tercera incorporación originó el Reino vegetal, las recientemente adquiridas
células respiradoras de oxígeno fagocitarían bacterias fotosintéticas y algunas
de ellas, haciéndose resistentes, pasarían a formar parte del organismo,
originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energía
procedente del Sol.
Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su éxito, contribuyeron y
contribuyen al éxito de animales y hongos.
En la actualidad permanecen las
bacterias descendientes de aquellas que debieron, por incorporación, originar
las células eucariotas; así como aquellos protistas que no participaron en
alguna de las sucesivas incorporaciones.
Este vídeo nos muestra de forma resumida y concisa la teoría endosimbiótica.
ARGUMENTOS A FAVOR Y EN CONTRA:
Argumentos a favor
La evidencia de que las mitocondrias y los plastos surgieron a
través del proceso de endosimbiosis son las siguientes:
·
El tamaño de las mitocondrias es similar al tamaño de algunas
bacterias.
·
Las mitocondria y los cloroplastos contienen ADN bicatenario
circular cerrado covalentemente - al igual que los procariotas- mientras que el
núcleo eucariota posee varios cromosomas bicatenarios lineales.
·
Están rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la
idea de la fagocitosis: la membrana interna sería la membrana plasmática
originaria de la bacteria, mientras que la membrana externa correspondería a
aquella porción que la habría englobado en una vesícula.
·
Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisión binaria al
igual que los procariotas (los eucariotas lo hacen por mitosis). En algunas algas, tales como Euglena,
los plastos pueden ser destruidos por ciertos productos químicos o la ausencia
prolongada de luz sin que el resto de la célula se vea afectada. En estos
casos, los plastos no se regeneran.
·
En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtención de energía
se sitúan en las membranas, al igual que ocurre en las bacterias. Por otro
lado, los tilacoides que encontramos en cloroplastos son similares a unos sistemas
elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias.
·
En general, la síntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es
autónoma.
·
Algunas proteínas codificadas en el núcleo se transportan al
orgánulo, y las mitocondrias y cloroplastos tienen genomas pequeños en
comparación con los de las bacterias.. Esto es consistente con la idea de una
dependencia creciente hacia el anfitrión eucariótico después de la
endosimbiosis. La mayoría de los genes en los genomas de los orgánulos se han
perdido o se han movido al núcleo. Es por ello que transcurridos tantos años,
hospedador y huésped no podrían vivir por separado.
·
En mitocondrias y cloroplastos encontramos ribosomas 70s,
característicos de procariotas, mientras que en el resto de la célula eucariota
los ribosomas son 80s.
·
El análisis del RNAr 16s de la subunidad pequeña del ribosoma de
mitocondrias y plastos revela escasas diferencias evolutivas con algunos
procariotas.
·
Una posible endosimbiosis secundaria (es decir, implicando plastos
eucariotas) ha sido observado por Okamoto e Inouye (2005). El protista
heterótrofo Hatena se
comporta como un depredador e ingiere algas verdes,
que pierden sus flagelos y citoesqueleto, mientras que el protista, ahora un
anfitrión, adquiere nutrición fotosintética, fototaxia y pierde su aparato de
alimentación.
Argumentos en contra
·
Las mitocondrias y los plastos contienen intrones, una
característica exclusiva del ADN eucariótico. Por tanto debe de haber ocurrido
algún tipo de transferencia entre el ADN nuclear y el ADN
mitocondrial/cloroplástico.
·
Ni las mitocondrias ni los plastos pueden sobrevivir fuera de la
célula. Sin embargo, este hecho se puede justificar por el gran número de años
que han transcurrido: los genes y los sistemas que ya no eran necesarios fueron
suprimidos; parte del ADN de los orgánulos fue transferido al genoma del
anfitrión, permitiendo además que la célula hospedadora regule la actividad
mitocondrial.
·
La célula tampoco puede sobrevivir sin sus orgánulos: esto se debe
a que a lo largo de la evolución gracias a la mayor energía y carbono orgánico disponible, las células
han desarrollado metabolismos que no podrían sustentarse solamente con las
formas anteriores de síntesis y asimilación.
En la actualidad se considera
probada la interacción simbiogenética de tres de los cuatro simbiontes
propuestos por Margulis. Existiendo discrepancias sobre la incorportación de
las espiroquetas, día a día va adquiriendo mayor consenso esa primera
incorporación propuesta por Margulis.
Actualmente se consideran
posibles alternativas a la propuesta por Margulis para explicar ese primer
paso. Alternativas más acorde con el paradigma neodarwinista, mediante procesos
graduales de transformación de la célula originaria, y alternativas que
contemplan, igualmente, el origen simbiogenético.
https://elblogdeferalfonso.blogspot.com/2012/03/teoriaendosimbiotica-lynn-margulis-la.html?fbclid=IwAR1Em8w3GW9dk0jESv-CiqTXzW6W8gZQk5OqrhrnW4zTeknqxSK1RTUCu8M
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https://articulosclaves.blogspot.com/2014/12/osrmon-bienes-comunes-lym-margulis.html?fbclid=IwAR3ka4u1U_6ODBNyCQTM0FHwoKT9vRMx-B37pljAYotbXVRLLP8zEJkrOdg
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